白蚁巢间识别行为研究进展

　　摘要：白蚁是一类古老的社会性昆虫，其巢内有众多个体。为了坚持巢群的健康发展，巢内个体间进化了错误识别行动。近多少年中，国内外很多白蚁研究工作者，对白蚁同巢个体间的识别机理作了大量研究，获得了大量进展，但迄今为止仍未完全说明。本文介绍了国内外这方面的研究进展。

　　要害词：白蚁、错误、识别行动

　　对所有的社会性昆虫而言，识别同巢个体跟异巢个体是一项十分基本且重要的才干。亲系识别使重亲行动的实现成为可能，有利于种群的生存与滋生。对社会性昆虫而言，亲系识别的重要内容就在于巢间识别，其具体表示为巢群内彼此配合跟利它，巢群间彼此排斥甚至强烈进攻。搏斗行动是存在于社会性昆虫中的一种特有行动，表示为对异巢个体不同水平的攻打性行动，搏斗行动可产生在种内，也可产生在种间。搏斗行动对社会性昆虫十分重要，它可能维护巢群有限资源，坚持畸形生活，有效滋生后辈跟抵抗外族入侵。巢间识别的另一个明显特点就是同巢交哺(trophallaxis)。社会性昆虫存在明白的分工，工蚁或工蜂是巢群中最基本、最忙碌的一个品级，其任务之一就是负责豢养幼虫及其它品级，工蚁或工蜂的这种行动就是交哺行动。白蚁间的交哺行动不仅仅通过口道，还可能用肛门实现交哺，从而实现食品调换。交哺行动在社会性昆虫中普遍存在，它存在重要的生物学意思。它除了使觅食才干退化的“王族”跟“兵族”得以生存外，还是一个信息跟物质传递与交换的进程。如等翅目局部品种通过交哺行动传递纤维素代谢所必须的肠道微生物，增进组织氮的有效再轮回利用昆虫的交哺行动，对一种草白蚁Hodotermesmossambicus的亲系识别景象作了研究，结果发明与异巢幼蚁比较，H.mossambicus更偏向于交哺本巢幼蚁。亲系识别对社会性昆虫来说十分重要，被认为是昆虫社会性来源跟演变的必要前提。国际上有大量研究都致力于判断动物进行亲系识别的功能化合物，研究识别化学物质的重要目标不在于摸索该类物质的新鲜性，而在于动物信号的潜在庞杂性以及树破化学跟行动之间的接洽。目前对膜翅目社会性昆虫个体间的识别研究已比较成熟，而对等翅目昆虫--白蚁来说，尚处于摸索阶段。

　　1化学识别物质的研究途径

　　Breed认为，存在识别作用的化学物质必须满意四个请求：1）化合物至少存在于种群的某些成员中；2）化合物的品种或浓度在种群的不同成员间有所差别；3）化学物质可能被检测到；4）调节化合物浓度，或者调节相干的化感反应，会影响昆虫的识别才干。防治白蚁对纤维素的消化与吸收：白蚁虽然取食大量的纤维素，但是光靠白蚁本身并不能完成消化纤维素的全部过程。除白蚁科以外，其它白蚁肠内都含有数量很多的单细胞生物，其中包括了原生动物的四个纲（鞭毛纲、肉足纲、孢子纲、纤毛纲）以及细菌，已定名的有300多种。这些微生物与白蚁是共生关系，只有依靠这些微生物的协助，才能使纤维素消化转变为白蚁可以吸收利用的物质。Breed同时总结了鉴订婚系识别物质常用的三种研究途径，分辨是相干性研究、移除跟调换及化学增补。“四个请求”与“三种途径”之间的关联可能由表1-1示意：

　　表1-1“4个请求”与“三种途径”之间的关联

　　研究途径

　　1.存在

　　2.差别

　　3.可检测

　　4.有相应作用

　　相干性研究

　　否

　　否

　　移除跟调换

　　/否*

　　否

　　化学增补

　　否

　　否

　　*：依据不同的实验前提判断

　　相干性研究

　　进行相干性研究的实际基本在于：与亲系识别才干有关的化学物质在不同个体间存在差别。防治白蚁纤维素在白蚁全部食谱中，占有极其重要的地位，许多种白蚁不仅取食天然木材和干枯植物，如蛀食枯死树桩、枯枝落叶和被木材腐朽菌寄生的枯木。黑翅土白蚁和黄翅大白蚁还取食晒干的牛粪。除此之外，白蚁还能取食各种含纤维素的加工产品，象纸张、布匹等。大局部实验中昆虫的识别才干都是通过生物测定来判断的。比方在多种黄蜂、蚂蚁跟蜜蜂中，表皮碳氢化合物的差别与巢群差别相干。然而因为并不波及到这些差别性物质的功能研究，所以仅仅这些发明是不可能充分证明表皮烃与巢间识别之间确实切关联的。昆虫的表皮提取物通常富集大量的碳氢化合物，通过气相色谱可能晓得这类物质很轻易疏散为各种情势。输出的图谱显示为可能对应于某种化合物的一系列峰。在这样一张色谱图中同时检测到30-40个峰是很平常的事，从这么庞杂的色谱图中很难判断不同巢群间峰的差别度。因此单纯从波谱上的差别来判断表皮烃是巢间识别物质还是缺乏有力依据的。

　　移除跟调换

　　移除跟调换实验中，抉择性的保存或去除某些物质，然落伍行测试。在实验中通常会用到两种手段：1）转变昆虫的化学识别源；2）从昆虫个体跟巢穴物质中提取相干物质。第一种方法绝对来说简单易行，通过实验可能察看到化学源转变前后昆虫识别行动的变更情况，从而判断这些移除或调换的资料中是否含有识别信息物质。第二种方法是在溶液状况下进行测试的，绝对来说很不完美，在利用范畴跟正确度上存在较多缺点。某些社会性昆虫用筑巢资料作为识别信号物，或传播识别信号的介体。在这类昆虫中，移除跟调换的方法往往很有效。

　　化学增补

　　化学增补的方法可能测试单独的某种化合物在个体识别中的作用，这在前两种途径中是比较难达到的。在这类实验中，对活体动物利用某种化合物，而后再测试该动物的识别反应前后是否转变。化学增补方法的不足是，利用于活体动物的化学物质的量往往高于天然浓度。目前该方法也仅仅在蜜蜂中利用得较普遍。

　　2进行巢间识别的化学物质

　　目前对膜翅目昆虫巢间识别机制的研究已经比较成熟，但平等翅目昆虫白蚁的研究还绝对落伍，很多实际还处于假设阶段。比较公认的一个实际是“巢群气味”实际，即不同巢群的白蚁各自领有巢群特点的化学物质作为识别信号。依据来源的不同，巢群气味可能分为内源性的跟外源性的两类。内源性巢群气味包含表皮碳氢化合物、表皮极性物质、腺体分泌物等等，外源性物质包含挥发性的助消化物质以及筑巢资料等等，其中研究最多的是碳氢化合物。昆虫的碳氢化合物不是由表皮合成的，然而集中沉积在表皮区域，它真正的合成区域位于腹部，凑近体表笼罩物的处所。对蚂蚁来说，碳氢化合物的合成还有另一个器官，那就是后咽腺。体内合成的碳氢化合物运输到体表是由运脂蛋白实现的。在血淋巴这个液体前提下，运脂蛋白穿梭于不同的脂类物质之间。碳氢化合物就是通过这些血浆高密度脂蛋白(HDLp)的疏水性核运输的。

　　白蚁的通信行动与各外分泌腺关联密切，但除了腹腺、背腺、额腺，颚腺、唾液腺、性腺等外分泌腺外，还有一个器官不容忽视，那就是白蚁的表皮。白蚁的表皮犬牙交错地散布着一些小的管道，体内合成的物质可能通过这些小管输送到白蚁体表，相反外界物质也可能通过这些管道输送到白蚁体内。白蚁的表皮是外骨骼的重要组成局部，白蚁表皮所产生的碳氢化合物在识别通信中起着重要的作用，因此也可能认为是一种信息素腺体。

　　嗅觉性的亲系识别通常以化学物质为基本，而这些信息物质的原始功能往往不是亲系识别，比方表皮碳氢化合物的原始功能就是防水跟排泄。Bagnères等(1991)指出笼罩于白蚁体表的物质能引起他种白蚁的攻打行动，其中起着信息素作用的是以碳氢化合物为主的非极性片段。Takahashi跟Gassa(1995)再一次证明了表皮碳氢化合物在种间识别上的作用。这些研究结果表明白蚁的表皮存在化学信号的作用。目前膜翅目巢间识别机制的研究已比较成熟了，其中大局部都与表皮烃有关。在等翅目昆虫巢间识别机制的研究中，科学界也普遍认为表皮烃是最重要的化合物。白蚁社会中不同成员间通过彼此接触使得体表碳氢化合物处于一个一直交换的进程中，从而达到同巢个体间表皮烃的同质性。每个巢群成员都有一套标记本巢特点的化学信号模板，在巢间识别的进程中，白蚁会从对象个体上寻找一种“信号标记”，并与自己的“模板”进行比较，并依据两者的合乎水平来判断是否为同巢个体。

　　表皮烃重要由烷烃、烯烃、二烯烃跟甲基、二甲基支链烷烃组成。Klochkov等用GC跟GC-MS技巧对南欧网纹白蚁Reticulitermeslucifugus跟欧洲木白蚁Kalotermesflavicollis的表皮碳氢化合物进行了剖析，发明两种白蚁的表皮烃的组成成分是雷同的，但各组成成分在数量上是有明显差别的，这种差别在同种白蚁内部不同品级间一样存在。不同品种、不同巢群、不同品级间的白蚁表皮烃品种雷同，具体数量跟比例不同的景象，在等翅目昆虫中普遍存在。表皮烃的差别可能作为不同巢群或不同种群识别标记，是白蚁能进行嗅觉识别的化学基本。Kaib等结合表皮烃化学剖析、搏斗测试、基因剖析以及状况学剖析等多种手段，对一种东非大白蚁Macrotermessubhyalinus的巢群识别机制进行了研究，发明同个巢群内不同个体间表皮烃在组成成分上差别渺小，不同巢群间的差别明显；而起到真正识别作用的并非是重要成分，而是含量较少，浓度较低的一些不饱跟烃类物质；他们同时还发明，不同巢群间的搏斗激烈水平随表皮烃差别的增加而增加，个体依据彼此间表皮烃的差别水平而调剂自己的行动。但在Macrotermesfalciger中，邻近巢群表皮烃的组成成分不同，然而巢群间并不显示搏斗景象，Su跟Haverty也发明台湾乳白蚁的搏斗行动与表皮烃无关。这说明除了表皮烃以外，参加识别通信的还可能存在其它化学物质。此外在目前的研究水平下，只是对表皮烃中的差别物质进行了简单的化学剖析跟比较，没能波及到这些物质的功能研究，因此还不足以证明表皮烃与白蚁识别通信之间的直接关联。此外，多少乎所有的分子生物学实验证明，白蚁的基因结构与它们的巢间识别行动无关。

　　3白蚁肠道微生物与巢间识别行动

　　3.1白蚁的消化道

　　A：低等食木白蚁肠道B：高等食土白蚁肠道

　　图1-1白蚁肠道的解剖示用意

　　白蚁消化道呈螺旋型，重要由三局部组成：即前肠、中肠跟后肠，见图1-1。与个别昆虫比较，白蚁后肠相称发达，约占全部肠道总容积的4/5。后肠前端膨大成葫芦状的区域称为葫芦胃，葫芦胃内有一层很厚的围食膜，包抄食入的碎渣及共生微生物，而这些肠道微生物假如裸露在空气或有氧环境中则很快会逝世亡。因此白蚁膨大的后肠被誉为世界上最小的生物反应器，肠道微生物在此降解纤维索及半纤维素，并把降解所得的碳水化合物发酵成短链脂肪酸终极供宿主利用。白蚁与肠道微生物之间是共生关联，彼此依存，独特发展。

　　3.2白蚁的肠道微生物

　　除白蚁科多数类群外，其它白蚁肠道内，都含有数量较多的原活泼物，包含鞭毛纲、肉足纲、孢子纲跟纤毛纲四大类。而多少乎所有白蚁的后肠中都有大量状况跟密度不同的细菌假寓，包含链球菌、拟杆菌、肠杆菌跟芽孢杆菌等。同一种白蚁肠内可能有多种微生物，而不同种的白蚁则有不同组合的微生物，因此有人倡导依据肠道微生物的品种跟组成特点，可能鉴定白蚁的品种。

　　3.3白蚁肠道微生物与巢间识别行动

　　白蚁从食品中获取一局部共生微生物，而且体内微生物的滋生速率与食品的品质密切相干。因为食品在品种、状况、湿润度等各方面存在差别，因此不同巢群的白蚁在所获得的食品上存在差别，从而导致肠道内共生微生物的差别。此外，同一个巢群内白蚁间的交哺行动使得个体间的食品存在高度的一致性，也会影响体内微生物的品种、比例跟数量趋于一致。白蚁的排泄物中含有大量肠道微生物的代谢产物，包含各种氨基酸、蛋白质、乙醇等等，微生物代谢产物的不同反应了体内微生物群的差别。白蚁巢穴跟蚁道的内壁是用白蚁的排泄物涂抹的，因此其中的微生物产物很轻易被吸附到白蚁体表上。除此之外，白蚁个体间频繁的彼此接触也很轻易使这些物质在不同白蚁间进行传播。由此可知，白蚁肠道内的共生微生物及其代谢产物基本满意作为化学识别物质的前三个前提，但它们是否会影响白蚁的巢间识别行动呢？Matsuura首次对其进行了研究跟报道。

　　Matsuura采集了栖北散白蚁Reticulitermessperatus9个不同巢群，对各个巢群的白蚁肠道共生菌进行室内培养，依据菌落的色彩、外形跟大小分可为10类，并发明不同巢群白蚁的菌群组成存在明显差别。他选取一定数量的栖北散白蚁工蚁，用异巢菌液处理过的木屑培养，另一局部用蒸馏水处理的木屑培养，三天后标上记号，分辨放回到原来的巢群中，以直接引入异巢白蚁作为对比，20h后检查并记录标记白蚁的逝世亡率。他把野外采集的异巢白蚁直接引入到测试巢白蚁中，设为对比。结果发明，用异巢菌液培养的白蚁，其逝世亡率远远高于用蒸馏水培养的白蚁，而与对比无明显差别。这说明白蚁体内共生菌在巢间识别的行动中存在重要意思。

　　不同品种的抗生素对不同品种的菌群存在灭杀或克制造用。Matsuura还分辨用含有卡那霉素、羧苄霉素跟氨苄霉素的木屑豢养栖北散白蚁，培养一段时光后，对处理白蚁的肠道细菌进行分别，并在含有抗生素的培养基上进行培养。结果显示，用含有抗生素的木屑培养白蚁，会导致白蚁菌群产生变更，但不一定会导致逝世亡。对经抗生素处理后的白蚁进行搏斗实验，并记录其24h的逝世亡率。结果发明，经同种抗生素处理的同巢白蚁间的搏斗率较低，而经不同抗生素处理过的同巢白蚁间的搏斗率较高。这就说明抗生素处理可能影响白蚁的搏斗水平，再次证明肠道共生菌群在栖北散白蚁的巢间识别行动中的重要作用。

　　非洲草白蚁Hodotermesmossambicus是一种低等白蚁，以草为食，与其它大多数品种不同，这种白蚁在开放前提下觅食，与异巢个体接触的多少率远弘远于其它白蚁，因此正确的巢间识别对它们来说意思尤其重大。然而在实验室前提下，非洲草白蚁多少乎错误异巢个体表示搏斗行动，于是Kirchner跟Minklep采取交哺实验，证明了肠道菌群对非洲草白蚁巢间识别的影响。实验发明，在不经处理以前，非洲草白蚁对同巢个体的喂哺的多少率明显大于对异巢个体的喂哺。用四环素处理受哺白蚁48h，它受同巢个体喂哺的多少率与处理前受异巢白蚁的喂哺率相近；然而假如对两巢白蚁都进行四环素处理，那么它们之间的喂哺率就比较高，多少乎与处理前同巢个体间的喂哺率不相高低。Matsuura对栖北散白蚁的报道以及Kirchner跟Minklep对非洲草白蚁的报道为白蚁的巢间识别机制的研究供给了一条新思路，是继表皮烃后又一重大研究方向。同时也提出了疑难：是否所有白蚁的巢间识别行动都与肠道微生物有关呢？比方台湾乳白蚁，它与栖北散白蚁同属于鼻白蚁科，它的识别行动是否也与其肠道微生物有关呢？

　　4巢间识别的化学感器

　　社会性昆虫的亲系识别是昆虫学研究中的五大热点之一，目前已有很多有关行动学、生物化学、分子生物学等方面的研究与报道，但波及到生理基本的研究寥寥可数。尤其是巢间识别化学感器的研究，目前所能获取的资料只有日本Ozaki等发表在Science上的一篇有关日本弓背蚁Camponotusjaponicus触角感器的报道，而对白蚁的研究目前还是一片空白。同样属于社会性昆虫，蚂蚁跟白蚁存在很多雷同之处，比方品级分化，巢间识别行动以及其它很多社会行动。蚂蚁存在一套完全的化学通信体系，使它们能正确地辨别出对象是否为同巢个体。大量行动学研究证明，蚂蚁对异巢个体产生的攻打性行动是由种间不同的化学信息物质引起的。个别认为蚂蚁中起着个体识别信息素作用的物质是碳氢化合物。

　　图1-

　　2.日本弓背蚁巢间识别相干的触角感器

　　行动学察看发明，日本弓背蚁在表示出搏斗反应前，须要用触角触碰异巢蚂蚁，然而电生理学研究表明，日本弓背蚁典范的味觉感器对碳氢化合物基本不敏感，而有一类感器对异巢CHCs混淆物特别敏感。扫描电镜显示，这类感器多孔，且外形上比较厚实。多孔的化学感器个别都被认为是嗅觉感器。Ozaki等还发明这类化感器中存在大量的类似受体神经元的细胞，如此多的神经元将有利于分解庞杂的化学信号，同时也利于对分解的化学信号进行整合。在日本弓背蚁中，同一个感器的不同神经元可能对异巢CHCs混淆物的多种成分进行同时反应。结合电生理学手段跟行动学研究，Ozaki等推断在日本弓背蚁的巢间识别中施展直接作用的就是这种感器，但也须要其它类型感器的配合。

　　5结语

　　在我国，有关白蚁化学通信的研究报道未几。已有的研究报道也重要集中于白蚁信息素及其粗提物的活性研究跟利用方面。就世界范畴来说，目前对白蚁化学通信的研究还远远落伍于其它社会性昆虫，且存在诸多问题跟质疑。

　　比方在诱食信息素中，还不能判断对苯二酚的抗氧化物跟增效化合物是否同时开释。杀白蚁打孔喷药，用瓶口螺丝刀在感染白蚁的木板上轻轻划开一个长约0.2CM的小孔，记住不要破坏巢穴，只要可以将白蚁粉喷进巢穴就可以，用力捏白蚁粉球的后面橡胶球，使立卫士白蚁粉均匀进入巢穴，喷3-4下即可，再用螺丝刀在距离上一个洞口5CM的地方扎同样的小孔，吧药物喷进去，当前面的小孔出现白色药物说明两个孔是联通的。一直继续沿着白蚁的路线扎孔喷药。很多白蚁品种都利用同一种踪迹信息素跟性信息素，但它们实现种族隔离的具体机制还不明白。告警化学通信的研究尚处于初级阶段，且多集中于对防备行动的研究，而对白蚁间彼此交换配合的探讨较少。对白蚁巢间识别通信的研究较多，但仍有很多问题尚待解决，如用于巢群化学标记的究竟是哪些分子？调节机制如何？白蚁如何用触角或触须识别这些分子？此外，对白蚁信息素的接收器官跟信息识别机制的研究还处于起步阶段，从当初控制的资料来看，有关白蚁触角气味结合蛋白的只有一篇报道，并且所得的论断还有待进一步确证，有关白蚁触角感器超微结构的研究更是未见报道。

　　白蚁巢间识别的机制庞杂多变，始终是社会性昆虫化学通信研究中的热点跟难点，大家都试图从不同途径摸索识别机制的神秘。21世纪初，Matsuura以及Kirchner跟Minklep接踵提出了体内共生菌群对白蚁巢间识别的影响，成为白蚁巢间识别机制研究的一个新亮点。肠道内共生微生物对其它品种白蚁的巢间识别是否也有影响？目前国内外的研究还很少波及到蛋白质与巢间识别的关联，作为所有生福分动跟生理功能的履行主体，蛋白质在白蚁的巢间识别活动中担当了什么角色呢？白蚁接收巢间识别信息物质的触角感器是哪品种型的？如何散布？这些都成为了咱们须要研究跟摸索的课题。

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